BAB I
PENDAHULUAN
A.
Latar
Belakang
Tanaman adalah mahluk
hidup yang dapat makanannya sendiri dengan fotosintesis. Ada 3 jenis tanaman
dilihat dari cara berfotosintesis dan gula yang dihasilkan. Tipe pertama adalah
C3. C adalah lambang kimia untuk karbon, yang berarti tanaman tersebut
menghasilkan gula berkarbon 3. Sekitar 80% tanaman didunia menggunakan proses
ini. Mereka mengambil CO2 saat siang hari. Jenis kedua adalah C4. Sesuai dengan
tipenya, tanaman ini menghasilkan gula berkarbon 4. Tipe C4 ini juga mengambil
CO2, pada siang hari. Ada kurang lebih 15% tanaman yang mengunakan tipe
ini. Tipe crassulacean acid metabolism ( CAM) merupakan tipe yang
terakhir. Tanaman ini mengambil CO2 pada malam hari, dan mengunakannya untuk
fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak menguarkan oksigen dimalam hari,
namun dengan memakan CO2 yang beredar, tanaman ini sudah membantu kita semua
menghirup udara bersih, lebih sehat, menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat
tinggal dan ruangan. Tumbuhan CAM yang dapat mudah ditemukan adalah nanas,
kaktus, dan bunga lili.
CAM merupakan adaptasi
fotosintetik yang paling penting. Adaptasi fotosintetik kedua untuk kondisi
yang gersang telah berkembang pada tumbuhan sukulen (tumbuhan penyimpanan air),
bermacam-macam kaktus, nenas, dan perwakilan beberapa famili tumbuhan lainnya.
Tumbuhan-tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada
siang hari, yang merupakan seperti kebalikan perilaku tumbuhan lain. Menutup
stomata selama siang hari membantu tumbuhan gurun menghemat air, tetapi juga
mencegah CO2 memasuki daunnya. Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu
terbuka, tumbuhan ini mengambil CO2 dan memasukannya ke dalam berbagai asam
organik. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean
acid metabolism (CAM).
B.
Rumusan
Masalah
1.
Apa yang dimaksud
dengan tumbuhan C3, C4 dan CAM ?
2.
Apa perbedaan
tumbuhan C3, C4 dan CAM ?
3.
Bagaimana Siklus
Fotosintesis tumbuhan C3, C4 dan CAM ?
C.
Tujuan
Masalah
1.
Untuk mengetahui
pengertian tumbuhan C3, C4 dan CAM.
2.
Untuk mengetahui
perbedaan dari tumbuhan C3, C4 dan CAM.
3.
Untuk mengetahui
siklus fotosintesis tumbuhan C3, C4 dan CAM.
BAB II
PEMBAHASAN
A.
Pengertian
C3, C4 dan CAM
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke
dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih
adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun
tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian
besar tanaman pertanian, seperti padi,
gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas
merupakan tanaman dari kelompok C3.
Tanaman C3 dan C4
dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang
dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2
dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses
fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat
yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses
pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang
terjadi pada siang hari)
a.
Pengertian
C3
Tanaman
C3 adalah kelompok tumbuhan yang menghasilkan senyawa phospho gliseric acid
yang memiliki 3 atom C pada proses fiksasi CO2 oleh ribolusa
diphosphat, C3 tanaman melibatkan langsung fiksasi karbon CO2, Artinya langkah awal
melibatkan CO2 yang terikat ribulosa bifosfat untuk
menghasilkan dua molekul dari
tiga-karbon senyawa (3-phosphogylycerate). Dinamakan tanaman C3 karena senyawa
yang pertama kali dihasilkan adalah senyawa dengan 3
atom karbon yaitu asam fosfogliserat dari CO2;
ribulosa-1,5-bifosfat dan H2O. Tumbuhan yang
melaksanakan daur tersebut disebut tumbuhan C3. Dalam daur ini satu molekul
fosfogliseraldehida (PGAL) dibentuk dari fiksasi 3 molekul CO2, yang Selanjutnya PGAL akan
diubah menjadi glukosa.
Reaksi keseluruhan adalah sebagai
berikut:
3
CO2 + 9 ATP + 6 NADPH2 → PGAL + 9 ADP + 8 iP + 6
NADP
b.
Pengertian
Tumbuhan C4
Tumbuhan dinamakan C4 karena
tumbuhan tersebut memulai siklus Celvin dengan mode alternative fiksasi karbon
yang membentuk senyawa karbon 4 sebagai produk pertamanya. Pada tumbuhan C4 ada
dua tipe sel fotosintetik yang berbeda yaitu; sel seludang berkas pembuluh dan
sel mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi seludang-seludang
yang dikemas rapat disekitar urat daun diantara seludang berkas pembuluh dan
permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun lebih longgar.
c.
Pengertian
CAM
CAM merupakan singkatan dari metabolism
asam krasulase/ crassulacean acid
metabolism (CAM), diberi nama menurut family crassulacae. Diberi nama CAM karena berdasarkan pada cara fiksasi
pada karbonnya. Tumbuhan-tumbuhan ini membuka
stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari, yang merupakan
seperti kebalikan perilaku tumbuhan lain. Menutup stomata selama siang hari
membantu tumbuhan gurun menghemat air, tetapi juga mencegah CO2 memasuki
daunnya. Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini
mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. suatu sekuler
dimana proses ini pertama kali ditemukan Adaptasi fotosintetik
ke dua untuk kondisi yang gersang telah berkembang pada tumbuhan sekulen
(tumbuhan penyimpan air), bermacam-macam kaktus, nenas dan perwakilan beberapa
famili tumbuhan lainnya. Cara fiksasi karbon ini disebut. Sel mesofil tumbuhan
CAM menyimpan asam organic yang dibuatnya selama malam hari di dalam vakuolanya
hingga pagi, ketika stomata tertutup. Pada sianng hari, ketika reaksi terang
dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus calvin, CO2 dilepas dari asam organic
yang dibuat pada malam hari itu sebelum dimasukkan kedalam gula dalam
kloroplas.[1]
B.
Perbedaan Tumbuhan C3, C4 dan CAM
Setiap tumbuhan
memiliki cara atau daur fotosintesis yang berbeda-beda. Terdapat 3 jenis
tumbuhan berdasarkan cara daur fotosintesisnya. Jenis tumbuhan yang
dibedakan yaitu tumbuhan :
1. Tumbuhan C3
Tumbuhan C3 adalah golongan Dikotil
dimana daunnya dilengkapi Parenkim palisade dengan posisi daun yang selalu
menghadap keatas ke arah matahari. Enzim yang menfiksasi tumbuhantanaman
C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk
pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses
fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat
untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) .
Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2
dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan
assimilasi akan bertambah besar.
Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya
tumbuh dengan baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang,
temperature sedang dan dengan konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih
tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada
dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco
sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul
karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan
kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul
oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam
siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen,
menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi. Pada tumbuhan C3, CO2
hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja
apabila CO2 jumlahnya berlimpah
Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang.
Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang.
2. Tumbuhan C4
Tumbuhan C4 adalah
golongan tumbuhan Monokotil yang daunnya tidak dilengkapi jaringan parenkim
palisade sehingga fotosintesisnya ada di jaringan Spons yang letaknya dekat
dengan permukaan bawah epidermis daun.
3. Tumbuhan CAM.
Tumbuhan CAM adalah golongan tumbuhan sukulen yang
bagian mesofli atau daging daunnya tebal seperti nanans , kaktus dan lainnya.
Tumbuhan Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering
dibandingkan dengan tumbuhan C3. Perbedaan
yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM adalah pada reaksi yang
terjadi di dalamnya. Yang dimana pada tanaman yang bertipe C3 produk awal
reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA Sumber energi
yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi
tersebut terjadi secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak
3 ATP. PGAL yang dihasilkan dapat digunakan untuk pemeliharaan sel dan disimpan
dalam bentuk pati.
Tanaman tipe
C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2)
adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang
berkarbon C4). Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya
adalah memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah.
Stomatanya membuka pada malam hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis
dan membentuk PEP.
C3
|
C4
|
CAM (crassulacean acid metabolism)
|
lebih
adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi
|
adaptif
di daerah panas dan kering
|
adaptif
di daerah panas dan kering
|
enzim
yang menyatukan CO2 dengan RuBP, juga dapat mengikat O2 pada saat yang
bersamaan untuk proses fotorespirasi
|
CO2
diikat oleh PEP yang
tidak
dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2
|
Pada
malam hari asam malat tinggi, pada siang hari malat rendahLintasan
|
karbon
dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung.
|
tidak
mengikat karbon dioksida secara langsung
|
tidak
mengikat karbon dioksida secara langsung
|
Disebut
tumbuhan C3 karena senyawa awal yang terbentuk berkarbon 3 (fosfogliserat)
|
Sel
seludang pembuluh berkembang dengan baik dan banyak mengandung
kloroplas
|
Umumnya
tumbuhan yang beradaptasi pada keadaan kering seperti kaktus, anggrek dan
nenas
|
Sebagian
besar tumbuhan tinggi masuk ke dalam kelompok tumbuhan C3
|
Fotosintesis
terjadi di dalam sel mesofil dan sel seludang pembuluh
|
Reduksi karbon melalui lintasan C4 dan C3
dalam sel mesofil tetapi waktunya berbeda |
Apabila
stomata menutup akibat stress terjadi peningkatan
fotorespirasi pengikatan O2 oleh enzim Rubisco
|
Pengikatan
CO2di udara melalui lintasan C4 di sel mesofil dan reduksi karbon melalui
siklus Calvin (siklus C3) di dalam sel seludang pembuluh
|
Pada
malam hari terjadi lintasan C4 pada siang hari terjadi suklus C3
|
Produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2)
adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA |
Produk
awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat
( hasilnya berupa asam
yang berkarbon C4)
|
Memiliki
daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah
|
Terdiri
atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang
tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung.
|
Reaksinya
berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O
membentuk HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase
|
Stomatanya
membuka pada malam hari
|
Sumber
energi yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis
|
Memiliki
sel seludang di samping mesofil
|
Pati
diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP
|
Memerlukan
energi sebanyak 3 ATP
|
Tiap
molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2 ATP
|
CO2
yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh
PEP dan diubah menjadi malat
|
PGAL
yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun
komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk
pati
|
Tanaman
c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan bantuan enzim
Rubisko
|
Pada
siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan mengalami
dekarboksilasi
|
|
|
Melakukan proses yang sama dengan tanaman
C3 pada siang hari yaitu daur Calvin, Melakukan proses yang sama dengan
tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch – Slack. |
C.
Siklus Fotosintesis Tumbuhan C3, C4 dan CAM
a.
Siklus fotosintesis C3
Pada tumbuhan
C3, karbon dioksida (CO2) memasuki daun melalui
stomata, di mana ia berdifusi jarak pendek melalui ruang antar sampai mencapai
sel mesofil. Setelah di sel mesofil, CO2 berdifusi ke dalam stroma dari
kloroplas, tempat reaksi bebas cahaya fotosintesis, hingga CO2 dilepas dan masuk kedalam siklus calvin.
Siklus Calvin dapat disusun dalam tiga tahap dasar: fiksasi, reduksi, dan
regenerasi.
Tahap 1:
Fiksasi
Dalam stroma, selain CO2, dua
komponen lainnya yang hadir untuk memulai reaksi terangbebas cahaya: enzim yang
disebut karboksilase ribulosa bifosfat (RuBisCO) dan tiga molekul bifosfat
ribulosa (RuBP). RuBP memiliki lima atom karbon, diapit oleh dua fosfat.
RuBisCO mengkatalisis reaksi antara CO2 dan RuBP. Untuk setiap molekul CO2 yang
bereaksi dengan satu RuBP, dua molekul 3fosfogliserat acid (3PGA) bentuk. 3PGA
memiliki tiga karbon dan satu fosfat. Setiap pergantian siklus hanya melibatkan
satu RuBP dan satu karbon dioksida dan membentuk dua molekul 3PGA. Jumlah atom
karbon tetap sama, seperti atom bergerak untuk membentuk ikatan baru selama
reaksi (3 atom dari 3CO2 + 15 atom dari 3RuBP = 18 atom dalam 3 atom dari
3PGA). Proses ini disebut fiksasi karbon karena CO2 adalah “tetap” dari bentuk
anorganik menjadi molekul organik.
Tahap 2:
Reduksi
ATP dan NADPH yang digunakan
untuk mengkonversi enam molekul 3PGA menjadi enam molekul bahan kimia yang
disebut gliseraldehida 3fosfat (G3P). Ini adalah reaksi reduksi karena
menyangkut keuntungan elektron dengan 3PGA. Ingatlah bahwa pengurangan adalah
keuntungan dari elektron oleh sebuah atom atau molekul. Enam molekul ATP dan
NADPH baik digunakan. Untuk ATP, energi dilepaskan dengan hilangnya atom fosfat
terminal, mengubahnya menjadi ADP; untuk NADPH, energi dan atom hidrogen yang
hilang, mengubahnya menjadi NADP +. Kedua molekul ini kembali ke reaksi
tergantung cahaya terdekat untuk digunakan kembali dan reenergized.
Tahap 3:
Regenerasi
Pada titik ini, hanya satu molekul
G3P meninggalkan siklus Calvin dan dikirim ke sitoplasma untuk berkontribusi
pada pembentukan senyawa lain yang dibutuhkan oleh tanaman. Karena G3P diekspor
dari kloroplas memiliki tiga atom karbon, dibutuhkan tiga “berubah” dari siklus
Calvin untuk memperbaiki karbon yang cukup bersih untuk mengekspor satu G3P.
Tetapi setiap gilirannya membuat dua G3Ps, sehingga tiga putaran membuat enam
G3Ps. Satu diekspor sedangkan lima molekul G3P tersisa tetap dalam siklus dan
digunakan untuk regenerasi RuBP, yang memungkinkan sistem untuk mempersiapkan
lebih banyak CO2 untuk diperbaiki. Tiga molekul lebih dari ATP digunakan dalam
reaksi regenerasi tersebut.
b. Siklus
Fotosintesis C4
Tumbuhan C4 memiliki dua tipe sel yang berbeda yaitu sel
seludang berkas pembuluh dan sel mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun
menjadi seludang-seludang yang dikemas rapat di sekitar urat daun. Diantara
seludang berkas pembuluh daun permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun
lebih longgar. Siklus calvin hanya berlangsung di kloroplas sel seludang berkas
pembuluh. Akan tetapi siklus tersebut didahului oleh penggabungan CO2
kedalam senyawa organik di dalam sel mesofil.
Langkah-langkah fotosintesis pada tumbuhan C4 ini dimulai
dengan cara: Langkah pertama dilakukan oleh sejenis
enzim yang hanya terdapat dalam sel mesofil, disebut PEP karboksilase (PEP carboxylase). Enzim ini menambahkan CO2
ke fosfoenolpiruvat (PEP), membentuk produk berkarbon empat, oksaloaseta. PEP
karboksilase memiliki afinitas yang jauh lebih tinggi terhadap CO2
dari pada
rubisko dan tidak memiliki afinitas terhadap O2. Oleh karena itu,
PEP karboksilase dapat memfiksasi karbon secara efisien ketika rubisko tidak
bisa yaitu saat hari panas dan kering, dan stomata tertutup sebagian,
menyebabkan konsentrasi CO2 di daun turun dan konsenterasi O2 naik.
Setelah tumbuhan C4
memfiksasi karbon dari CO2, sel mesofil mengekspor produk
berkarbon empat yang dihasilkannya ke sel seludang berkas pembuluh melalui
plasmodesmata. Dalam sel-sel seludang berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat
ini melepaskan CO2, yang diasimilasi kembali kedalam materi organik
oleh rubisko dan siklus calvin. Reaksi yang sama meregenerasi piruvat, yang
ditranfer ke sel mesofil. Disana ATP digunakan untuk mengubah piruvat menjadi
PEP, sehinggga siklus reaksi pun dapat berlanjut . ATP dapat dianggap sebagai
“harga” untuk meningkatkan konsenterasi
CO2 dalam sel seludang berkas pembuluh.
Untuk menghasilkan ATP ekstra ini, sel seludang berkas pembuluh melaksanakan
aliran electron siklik, sehingga aliran electron siklik merupakan satu-satunya
mode fotosintetik pembuatan ATP.
Dengan demikian, sel mesofil tumbuhan C4 memompa CO2
kedalam seludang berkas pembuluh, menjaga konsenterasi CO2 dalam sel
seludang berkas pembuluh cukup tinggi bagi rubisco untuk mengikat karbon
dioksida, bukan oksigen. Rangkaian siklik dari reaksi-reaksi yang melibatkan
PEP karboksilase dan regenerasi PEP dapat dianggap sebagai pompa konsenterasi
CO2 yang memperoleh tenaga dari ATP. Dengan cara ini, fotosintesis
C4 meminimalkan foto respirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini
terutama meguntungkan didaerah panas dengan
cahaya matahari yang terik, ketika stomata tertutup sebahagian pada siang hari.
Dalam lingkungan semacam inilah tumbuhan C4 ber evolusi dan tumbuh dengan baik
sampai saat ini.[2]
c.
Siklus Fotosintesis CAM
Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organik yang
dibuatnya pada malam hari dalam vakuolanya sampai pagi hari, ketika reaksi
terang dapat menyuplai ATP dan NADPH untuk siklus Calvin, CO2
dilepaskan dari asam organik yang dibuat pada malam sebelumnya untuk
digabungkan kedalam gula dikloroplas.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 karena keduanya
karbondioksida pertama-pertama digabungkan kedalam intermediat-intermediat
organik sebelum memasuki siklus calvin. Perbedaannya adalah dalam tumbuhan C4,
langkah-langkah awal fiksasi carbon terpisah scara struktural dari siklus
calvin, sedangkan dalam tumbuhan CAM, kedua langkah terjadi pada saat berbeda
namun didalam sel yang sama. Pada akhirnya tumbuhan C3, C4 dan CAM menggunakan
siklus calvin untuk pembuatan gula dari karbondioksida untuk keperluannya.
DAFTAR PUSTAKA
Campbell, dkk, Biologi
Edisi kedelapan Jilid I, Jakarta: Erlangga, 2010
Neil A. Campbell, Biologi edisi ke lima jilid I, Jakarta:
Erlangga, 2000